2025年被子植物受精过程

被子植物的受精过程是植物学中的经典生物学现象，其核心机制 ——** 双受精（double fertilization）** 自 19 世纪末被发现以来，基本框架已得到广泛确认。截至 2025 年，这一过程的基础理论未发生根本性变化，但随着分子生物学、显微成像技术和基因组学的发展，科学家对其分子机制和调控细节的理解更加深入。以下是结合传统理论与近年研究进展的综合介绍：

一、传统被子植物受精过程的基本步骤

被子植物的受精是一个高度特化的过程，主要包括以下阶段：

1. 花粉萌发与花粉管生长

• 花粉落在柱头（柱头识别）：成熟花粉粒通过传粉媒介（如昆虫、风）到达雌蕊柱头，柱头通过表面分泌物或细胞壁成分（如糖蛋白）识别亲和性花粉（同种或相容花粉）。
• 花粉萌发：亲和性花粉吸水膨胀，内壁从萌发孔突出形成花粉管，花粉管穿过柱头，沿花柱向子房延伸。
• 花粉管生长的调控：花粉管的极性生长依赖于细胞骨架（微管、肌动蛋白）和钙信号梯度，花柱中的营养物质（如糖类、氨基酸）及引导信号（如胞外基质成分、肽类信号分子）引导其向胚珠方向生长。

2. 花粉管进入胚珠与释放精子

• 胚珠结构：典型胚珠包含珠被、珠心和雌配子体（胚囊）。成熟胚囊通常为 “七细胞八核” 结构，包括：

  • 1 个卵细胞（雌配子），
  • 2 个助细胞（synergid cells，分泌吸引花粉管的信号），
  • 1 个中央细胞（含 2 个极核，后期融合为次生核），
  • 3 个反足细胞（功能多样，部分物种中退化）。

  
  

• 花粉管靶向生长：助细胞分泌吸引信号（如 LURE 肽家族），引导花粉管从珠孔进入胚珠（珠孔受精）。
• 花粉管破裂与精子释放：花粉管进入胚囊后，在助细胞内破裂，释放出2 个精子细胞（无细胞壁，具鞭毛的物种已退化）。

3. 双受精事件

• 精子与卵细胞融合：其中 1 个精子与卵细胞结合，形成受精卵（合子），将来发育为胚（embryo）。
• 精子与中央细胞融合：另 1 个精子与中央细胞的次生核结合，形成三倍体的受精极核，将来发育为胚乳（endosperm），为胚的发育提供营养。
• 双受精的意义：确保了遗传物质的正确传递，胚乳的三倍体特性可能通过基因组印记调控种子发育，是被子植物进化成功的关键特征之一。

二、近年研究进展（2020–2025 年）

以下为基于分子生物学和单细胞技术的最新发现，深化了对受精机制的理解：

1. 分子识别与信号传导

• 柱头 - 花粉互作的分子机制：研究发现柱头表面的 ** 受体样激酶（RLK）** 如 STIGMA-SPECIFIC PROTEIN 1（SP1）参与花粉识别，通过磷酸化信号调控花粉管萌发的起始。
• 助细胞吸引信号的多样性：除经典的 LURE 肽外，拟南芥中发现助细胞还分泌小肽信号 RALF34，通过调控花粉管细胞壁的可塑性促进其进入胚囊。
• 钙信号的动态调控：单细胞钙成像技术揭示，花粉管进入胚珠时，助细胞内钙浓度瞬时升高，触发花粉管破裂和精子释放，该过程由 ** 环核苷酸门控离子通道（CNGCs）** 介导。

2. 精子释放与细胞融合的机制

• 花粉管 - 助细胞互作的分子开关：助细胞分泌的 **FILIFORM APPENDAGE PROTEIN 1（FAP1）** 与花粉管表面的受体结合，触发花粉管尖端破裂，释放精子。
• 细胞融合的膜调控：精子与卵细胞 / 中央细胞的融合依赖于膜融合蛋白（如 SNAREs），例如拟南芥中卵细胞特异性表达的 SNARE 蛋白 SYA1 被证实参与精卵融合。

3. 多精入卵的防止（Polyspermy Block）

• 传统认为被子植物通过透明带反应（如哺乳动物）防止多精入卵，但近年发现其机制更复杂：

  • 受精后，助细胞迅速退化，消除花粉管吸引信号（如 LURE 降解）。
  • 中央细胞受精后，通过细胞外基质重塑（如纤维素沉积）形成物理屏障，阻止后续花粉管进入。

  
  

• 分子机制：拟南芥中发现FERONIA 受体激酶在受精后激活，通过调控活性氧（ROS）信号促进助细胞退化和胚囊封闭。

4. 受精后的表观遗传调控

• 单细胞测序显示，受精后合子和胚乳中存在广泛的DNA 甲基化重编程，例如父源基因组在胚乳中经历主动去甲基化，可能与基因组印记（如胚乳中父源基因优先表达）相关。
• 组蛋白修饰（如 H3K4 三甲基化、H3K27 三甲基化）在受精后动态变化，调控早期胚胎基因的时空表达。

三、技术革新推动的研究突破

1. 活体显微成像技术：如光片荧光显微镜（Light-sheet fluorescence microscopy）实现了对拟南芥胚珠内受精过程的实时动态观察，分辨率达亚细胞水平，揭示了精子释放后运动轨迹的随机性。
2. 单细胞基因组学与蛋白组学：分离单个卵细胞、精子和中央细胞进行测序，鉴定出受精特异性表达的基因（如卵细胞中高表达的转录因子 WOX2）。
3. 基因编辑技术（CRISPR-Cas9）：通过敲除助细胞特异性基因（如 MITOCHONDRIAL RETROGRADE REGULATOR 1, MRR1），发现其参与调控线粒体功能，影响花粉管吸引能力。

四、总结

被子植物的双受精过程在演化上高度保守，其核心步骤（花粉管生长、双受精事件）自发现以来未发生理论性颠覆。然而，2020 年代的研究通过分子生物学和单细胞技术，进一步解析了信号识别、细胞融合、表观遗传等层面的精细调控机制，为作物育种（如克服杂交不亲和、优化胚乳发育）提供了理论依据。未来研究可能聚焦于跨物种受精兼容性的分子基础、多倍体植物受精的特殊性，以及环境因素（如温度、湿度）对受精过程的影响。

如需具体文献或某类植物的特殊受精机制（如兰科、禾本科），可进一步补充说明！